초유기체

유비(類比)를 가정할 수 있다면 지구상의 유일한 지성적 존재로 자임하는 인간의 과거와 현재와 미래의 진화적 상상을 도모할 수 있을지도 모르겠다. 책은 벌, 말벌, 개미를 포함하는 ‘진(眞)사회성’을 지닌 벌 목(目)과의 곤충들, 특히 ‘초유기체’로 명명할 수 있는 종들의 사회성을 통해 이들의 진화적 과정에서 발견되는 개체 또는 군락(집단)의 다양한 사회적 양상들을 추적하고 있다. 아마 이 책을 ‘과학 연구’의 전범(典範)이라 해도 무방하리라. 세심하고 주의 깊으며, 겸허한 과학자의 연구태도로부터 가설과 실험, 관찰을 통한 발견과 이론의 정립, 동일 유사 연구들의 상호비교와 비판적 수용, 풍부하게 인용되는 유관 연구사례와 대립 이론들의 반복되는 과학적 성취를 포함하는 위대한 두 과학자의 일생을 바친 연구에 머리를 조아리게 한다. 사회생물학, 혹은 생태사회학의 범주로 분류할 수 있는 이들의 업적인 이 책은 인간의 행동, 정신의 형성, 사회기능체계를 사유하는 데 무한한 시사점을 제공하고 있으며, 궁극적 초유기체라 할 수 있는 ‘아타니족 잎꾼개미’를 비롯하여 침개미인 ‘하르페그나토스’에 이르기까지 학문적 성과 그 자체만으로도 아름다움과 지적 허영을 만족시키는 데 어떠한 부족도 없다고 하겠다. 도심의 한적한 여느 길가에서 빵부스러기 혹은 나뭇잎 조각들을 부지런히 그리고 일사불란하게 나르는 개미의 작은 행렬을 우연히 보게 될 때가 있다. 그때마다 저들은 어떻게 의사소통을 할까, 저 일꾼개미와 여왕개미는 어떤 관계일까, 번식은 어떻게 이루어질까, 그리고 운반한 먹이는 어디에 저장되고 어떻게 배분되는 것일까, 아니 그들의 농장 사료는 아닐까, 그들의 집단은 또한 어떻게 구성되어 있을까하는 질문들이 꼬리를 잇는다. 더구나 이성(理性)이 게재할 여지가 없는 저 작은 미물이 조직화된 사회를 구성하고 축조할 수 있는지에 이르면 자연이 부여한 놀라운 경이로움에 매혹되곤 한다.[오이코필라속 일꾼 개미의 협동; 책 P195 발췌 수정 인용]어떤 집단의 일부로서 서로 협동하며 노동을 분담하여 수행하는 듯한 이 곤충들에서 ‘사회성’을 보게 되는 것이고, 이들이 이루고 있는 소위 ‘군락’이라는 전체적인 어떤 기능체계들의 상상에 이르는 것이다. 바로 이처럼 사회를 형성하고 특성화된 사회계급을 가진 개체를 생산하는 곤충집단을 ‘사회성 곤충’이라 부른다. 여기에는 개미를 비롯하여 사회성 벌, 사회성 말벌 등 벌목 곤충들과 흰개미(흰개미는 벌목이 아님)가 포함된다. 특히 ‘진사회성’이라 불리기 위해서는 “첫째, 조직의 성체는 번식 전담계급과 부분 또는 완전 불임 계급으로 분리되어야 하고, 둘째 한 군락 안에 두 세대 이상의 성체가 함께 살아야 하며, 셋째 완전 또는 불임 계급이 어린 개체(알, 애벌레)를 돌봐야” 한다는 학계의 합의된 정의가 있다. 단연 시선을 잡아채는 항목은 기능별로 구분되는 ‘계급’이 있어야 ‘진사회성 곤충’이라 불릴 수 있다는 지점이다. 그리고 ‘어린 개체를 돌봐야’한다는 정의에서 ‘계급 분리의 기원’을 발견하게 되는 부분일 것이다. 결국 이들의 사회성이란 어떤 개체인가가 ‘돌봄이 역할’을 분담하고서부터 시작되었다는 것이다. 나아가 이들 진사회성 곤충이 개체 사이의 갈등을 최소화하고, 군락과 군락간의 경쟁에서 가장 효율적인 형질을 지니도록 선택된 일꾼계급의 생산과 같은“ 계급 조절의 결정규칙”이라는 발달 알고리즘을 가지며, 자연 선택의 대상이 되는 군락, 즉 “알고리즘 자체의 유전적 진화”를 하는 진사회성 곤충을 ‘초유기체’라 정의하고 있다. 개체가 태어나서 알, 애벌레 등의 단계를 거치며 성(性)과 계급이 순차적으로 조절 결정되는 일종의 발달 알고리즘의 연구사례를 읽고 있을 때는 신비를 벗겨내는 과학의 지고한 연구관찰과 그 통찰력에 감탄을 연발케 된다. 특히 하나의 동일 집단을 구성하는 개미의 무리인 군락마다 실로 다양한 진화적 차이를 보이는 것에서 “자연 선택의 대상이 되는 것은 ‘군락(群落)’이다” 라는 ‘다수준 자연선택’이론을 접할 때에는 협소한 대중적 상식에 머물던 내 사유의 경계가 확장되는 것을 느꼈다 할 만큼 과장된 기쁨을 얻게도 된다. 이 걸출한 책은 이처럼 두뇌 아니, 이성이라곤 티끌만큼도 없는 곤충이 어떻게 인류와 같은 문명을 건설할 수 있는지, 그들이 자연의 무한한 생태적 압력 속에서 여하히 유효한 선택을 통해 ‘초유기체’로 불릴 수 있는 진화의 과정을 통과하고 있는지를 탐색, 규명하는 일련의 작업이라 할 수 있다. 이즈음에 이르면 진사회성이라는 ‘문턱’이 보이기 시작한다. 앞선 진사회성의 세 가지 조건에서 보여 지듯이 ‘번식 분담’이라는 노동 분담의 전(全)적응특성을 가진 종이 되어야 한다는 점이다. 즉 이들 분담적 특성을 가진 개체가 급기야 ‘해부학적’으로도 구별되는 계급으로 생산이 이루어지기 시작하면, 이것을 진화적 ‘귀환 불능점’이라고 부른다. 더 이상 이전 상태로 되돌아 갈 수 없는 생태적 사건이랄 수 있다. 처녀 생식과 양성생식을 모두 하는 ‘반수-배수체 유전’을 통해 성별을 결정하는가하면, 발달 중인 암컷 알이나 애벌레가 결정 단계마다 개체의 생리적 조건에 따라 그야말로 단순한 이분법적 경로의 선택으로 계급이 조절 결정되는 이들의 사회계급 생산시스템은 입을 쩍 벌리게 한다. 여기서 ‘올더스 헉슬리’의 『멋진 신세계』를 떠올리지 않을 수 없다. 예정된 사회계급별로 인공배양과 부화의 조건을 차별하여, 알파, 베타, 감마, 엡실론 등 사회계급에 따라 배양되고 양육된 인간들은 동일한 일의 반복된 노동과 직업에 배치되어 일생을 마친다. 내적 동요가 말살되어 사회는 동요하지 않는다. 즉 필요성의 장치에 의해 유지되는 새로운 세계를 말하는 소설이다. 책에 소개되는 진사회성 벌목 곤충 중 가장 진화된 초유기체인 아타니족 잎꾼개미의 사회가 이러하다. 일꾼개미는 병정개미와 단순한 채집개미, 쓰레기 처리 개미, 알을 돌보는 일꾼 개미, 액상을 저장하는 저장개미로 노동이 세분되어 있을 뿐 아니라 그 체구도 해부학적으로 완전히 구분되어 있으며, 이들은 평생을 반복된 노동을 하다가 일생을 마친다. 귀환 불능점을 넘어선 고도로 진화된 개미 종의 사회성은 사실 그리 찬탄과 자연의 경외에 탄복하는 것에 의구심과 거부감을 자아낸다. [꿀단지개미, 액상 먹이를 담고 있는 일꾼개미, 일생 저장고 기능을 수행한다 ; 책 P177 발췌 수정 인용]이들 사회성 곤충의 의사소통과 계급체계의 연구로 집대성된 이 책의 수많은 사례들, 번식 독점을 위한 경쟁, 개체 사이의 공격적 상호작용이 노동 분담을 강화하며, 쓰레기 내버리는 개미가 군락 동료들의 적대행동으로 계속 그 일을 하도록 강요되는 고찰, 합의 도출과 같은 의사결정 체계가 아닌 단지 동료와의 ‘접촉수 감지’에 의한 정족수의 다수가 결정하는 혼란 속의 질서, 버섯 농장을 가꾸며, 기생 곰팡이와의 벌이는 군비경쟁이나, 둥지의 환기 시스템, 이산화탄소농도조절, 극미한 페로몬의 성분차이가 만들어내는 조직과 번식의 행동 변화에 이르기까지 이들이 작업마다 최적 효율 달성위해 어떻게 융통성있는 행동프로그램으로 노동을 분담하는지에 대한 수천의 사례는 저자들의 주장처럼 인간 두뇌 속 뉴런들의 상호작용에 대한 이해나 각종의 컴퓨터 알고리즘의 설계에까지 그 통찰의 결과물이 도움을 주고 있음과 같은 기술적 실익을 획득하고 있는 것은 분명할 것이다. 또한 수많은 종의 진사회성 개미 군락마다 그 사회성 진화정도가 커다란 차이를 보이고 있어, 진사회성 사회가 밟아온 진화과정을 이해하고, 그 결과 결정 규칙을 밝히는 데 인간 사회의 진화와 관련하여 유비적 미래 예측의 수단이 되어 줄 수도 있다. 그럼에도 불구하고 인간은 이들이 지니고 있지 못한 선(善)할 수밖에 없는 선천적 이성(理性)이라는 고유한 자질을 가지고 있다. 과학이 항상 기억하고 있어야 할 것이 있다. ‘귀환 불가능점’이란 것은 인류에게도 해당된다는 것이다. 더구나 이들 사회성 곤충들과는 달리 되돌릴 수 없는 진화적 강을 건널지 말지의 선택이 자연이 아닌 인간 자신이 쥐고 있다는 것이다. 최고의 진화종인 아타니족 잎꾼개미와 대비되어 소개되는 침개미 속들의 개미들에서 관찰되는 번식 계급을 위한 투쟁, 일꾼 개미들의 경쟁처럼 고착된 계급사회로 나아가지 않음으로써 발견되는 술수와 폭력성은 과연 부적응적인가 하는 생각을 해보야야 할 것 같다. 변화 없는 삶, 매일이 동일한 삶, 아마 이러한 영원성, 동일성이란 시간이 멈춘 것과 다르지 않을 것이다. 그렇다면 그것이 살아있는 것일까? 죽은 것과 같은 것이 아닌가? 시간이 백 년 동안 멈추었을 때를 회고하는 백팔십사 세 노인의 이야기를 들려주는 ‘김성중’ 작가의 『이슬라』라는 소설이 있다. 멈춘 백년이 과연 인간의 삶을 얼마나 의미 그득한 것으로 만들었을까? 그렇지 않다. 그것은 또 다른 야만과 폭력, 살아 있음에 대한 고통의 외침이 있을 뿐이다. 너무 나간 것 같다. 말하자면 이런 생각이다. 이들 진사회성 곤충들의 사회성 진화와 관련한 유전체적 지식의 습득, 단순한 되먹임 혹은 본질적 행동의 의례화에 따른 신호 의미의 축적과 같은 의사소통의 행태학적 이해, 의사결정의 단순성과 그 규칙의 이해처럼 인간이 미쳐 발견해내 못했던 기술적 이해의 확장과 같은 인류의 반성적 삶의 도움이 아니라, 과학 만능적인 발상에 의거한 인간과 인간사회의 사물적 이해와 자연선택은 곧 옳은 것이라는 논리로 진행되는 것은 바람직하지 않다는 우려 때문이다. 이를테면 국지적 혼돈으로 보이는 상태로부터 어떻게 전체적으로 질서가 창발 되는가? 와 같은 의문에서 출발되는 단순한 결정규칙들의 합리성을 발견하는 것과 같은 곤충생물학의 발전적 연구에 갈채를 보낸다. 여기에는 인류의 반성적 삶에 의미를 제시하기 때문이다. 물론 이 책은 모두에서 언급한 바와 같이 사회생물학, 특히 진사회성 곤충에 대한 최고의 연구 업적을 담고 있는 인류의 위대한 저작이다. 개미의 생태적 진화의 모든 것을 접할 수 있는 걸작임에 매 페이지마다 탄성을 지르지 않은 곳이 없다. 그만큼 이 책이 지닌 권력은 엄청나다 할 수 있다. 또한 그 만큼의 인간과 인류 사회에 대한 책임도 지니고 있을 것이다.
지난 5000만 년간 군림해 온 진정한 지구의 정복자,
사회성 곤충의 세계를 해부한다!

일개미와 일벌 같은 구성원들이 각자 일을 나누어 맡는 군락 전체를 일컫는 용어인 초유기체는 생물학적 조직 분류 체계에서 개체보다 한 단계 위의 대상을 가리킨다. 사회성 곤충 연구 분야의 두 거장, 베르트 횔도블러와 에드워드 윌슨은 초유기체 : 곤충 사회의 힘과 아름다움, 정교한 질서에 대하여 에서 개미 군락을 집중 조명하며 초유기체의 본질과 의의를 펼쳐 보이고 있다. 초유기체를 구성하는 것은 세포나 조직이 아니라 밀접하게 협동을 하고 있는 동물 한 마리 한 마리이다. 그 초유기체를 들여다봄으로써 사회성 곤충의 생활사와 행동 양식을 통해 우리는 인간과는 다른 복잡한 사회가 진화한 방식, 그리고 사회 질서와 그것을 만들고 진화시킨 자연 선택 사이의 관계까지 엿볼 수 있다.

초유기체 에는 매혹적인 초유기체들에 대한 베르트 횔도블러와 에드워드 윌슨의 통찰력이 담겨있다. 평생을 사회성 곤충 연구에 바친 저자들의 시선으로 초유기체를 들여다봄으로써 사회성 곤충의 생활사와 행동 양식을 통해 우리는 인간과는 다른 복잡한 사회가 진화한 방식, 그리고 사회 질서와 그것을 만들고 진화시킨 자연 선택 사이의 관계까지 엿볼 수 있다. 그리고 인간이 점점 더 명료하게 우리 자신이 누구이며 어떻게 여기까지 왔는가를 이해함으로써, 우리는 인간뿐 아니라 다른 생명체 전부와 조화롭게 살아가는 더 나은 방법을 찾을 수 있게 될 것이다.


독자 여러분에게 9

1 초유기체의 건설 18
군락이 우월한 이유 22 | 초유기체 건설 23 | 구성 단계 24 | 진사회성과 초유기체 25 | 곤충 사회 생물학의 간략한 역사 27

2 유전학적 사회성 진화 32
사회성 진화의 유전학적 이론 약사 34 | 다수준 자연 선택 43 | 진사회성의 진화 50 | 진사회성 문턱 넘어서기 52 | 선택의 상쇄적 힘 66 | 귀환 불능점을 지나서 66

3 사회 발생 74
군락의 한살이 77 | 사회성 알고리즘 77 | 자기 조직화와 진화적 창발 82 | 계통 분류학의 관성과 역동적 선택 85

4 결정 규칙의 유전적 진화 92
진사회성의 유전적 기원과 진화 94 | 사회 유전학과 사회 유전체학 96 | 꿀벌의 사회 유전체학 98 | 사회 유전체학적 보존 100 | 붉은불개미 사례 102 | 유전적 변이와 표현형적 유연성 104

5 노동 분담 108
유기체와 초유기체 사이 유사성 110 | 계급 체계의 생태학 111 | 계급의 진화: 원칙 117 | 계급 결정 과정의 위계질서 121 | 시간적 계급 125 | 시간적 계급의 생리학 131 | 계급 분화의 유전적 변이성 146 | 노동 분담에서 기억의 역할 147 | 작업 전환과 행동 가변성 151 | 미성숙 개체 노동 157 | 유전적 계급 결정 161 | 비유전적 계급 결정 168 | 일꾼 계급 속 버금 계급 172 | 형태적 계급의 생리학과 진화 180 | 적응적 개체군 통계학 185 | 협동 작업 192 | 큰 그림 197

6 의사소통 200
꿀벌의 춤 203 | 개미 사회 의사소통 213 | 안내 신호의 진화 218 | 페로몬 구조 설계와 기능적 효율 245 | 동원 행동 양식 254 | 베짜기개미의 다중적 동원 행동 258 | 복합 감각 신호, 신호 체계의 절약성, 신호의 의례화 259 | 내용과 함의 270 | 조절적 의사소통 272 | 동원 의사소통 중 운동 과시 행동 276 | 동원 체계와 관련된 환경적 요소 289 | 정보의 측량 293 | 촉각에 의한 의사소통과 구강 먹이 교환 행동 295 | 공동 물동이 302 | 시각 의사소통 311 | 화학 신호의 익명성과 특이성 312 | 사체 치우기 행동 317 | 군락 동료 식별 320 | 군락 내 식별 335 | 새끼 식별 348 | 군락 사이 자원 확보 잠재력에 대한 의사소통 351 | 결론 359

7 개미의 번성 362
개미의 기원 365 | 개미의 초기 방산 368 | 신생대 방산 371 | 침개미아과의 역설 374 | 열대 숲 위에 사는 개미들 380 | 왕조 계승 가설 383

8 침개미아과: 대방산 386
사회적 번식 규제 388 | 하르페그나토스속: 건축가 군락의 한 살이 390 | 디노포네라속: 거대한 ‘일개미 여왕’ 410 | 여왕, 일개미, 번식 일개미의 순위 바꾸기 420 | 디아캄마속: 생식기 절단을 통한 번식 규제 425 | 스트레블로그나투스속: 지위와 번식의 불일치 430 | 번식 일개미 대 일꾼형 여왕 434 | 파키콘딜라 포키: 흰개미 단체 습격자 436 | 일꾼형 여왕과 군대개미 438 | 파키콘딜라속: 사회 생물학적으로 가장 많이 분화된 개미 속 440 | 플라티티레아 풍크타타: 극단적으로 가변적인 번식 453 | 공격과 독점 지위: 기원과 소실 457 | 하르페그나토스속: 번식 행동 복원력 458 | 생태적 적응으로서 군락 크기 459 | 파키콘딜라속: 초다양성의 요약 465

9 아티니족 잎꾼개미: 궁극적 초유기체 466
사회성 진화의 돌파구 468 | 잎꾼개미의 부상 472 | 아타속의 한 살이 473 | 아타속 계급 체계 488 | 식물 수확 493 | 아타속 의사소통 502 | 개미와 버섯의 공생 509 | 공생의 위생 문제 514 | 쓰레기 관리 521 | 농장 약탈자와 농업 기생자 523 | 잎꾼개미 둥지 524 | 지하 통로와 지상 수송로 530

10 둥지 건축과 새 보금자리 찾기 536
둥지 건축의 분석 538 | 둥지는 어떻게 만들어지는가 541 | 스티그머지 과정 547 | 새 보금자리 찾기와 군락 이주 550

에필로그 571 | 감사의 글 573 | 옮긴이 후기 575 | 추천의 글 577 | 용어 해설 580 | 찾아보기 591

아무것도 없는 방에 살고 싶다

내 인생에 힘이 되는 고전명언